Naprostá většina vyšších rostlin je oboupohlavných (hermafroditních). Morfologické a fyziologické rozdíly mezi ženským a mužským pohlavím se projevují pouze v procesech diferenciace sexuálních prvků. Gamety takových organismů jsou geneticky zcela totožné. Ale asi 5 % kvetoucích rostlin je dvoudomých: mají květy stamina a pestíků na různých jedincích (samičích a samčích). U takových organismů je jasně vyjádřen pohlavní dimorfismus.
Pohlavní chromozomy se také nacházejí v některých dvoudomých rostlinách. Jsou to: bílé zdřímnutí; chřest; konopí; chmel obecný; špenát; druhy rodu Willow; druhy rodu topol; druh rodu Sorrel. Všechny jsou ženské – homogametické, mužské – heterogametické. U japonského chmele a dvou druhů šťovíku je genotyp mužský XYY. U polyploidních druhů jahodníku je ženské pohlaví heterogametické, mužské je homogametické. V Dioscorea ♀ XX,♂ XO.
Mnoho dvoudomých rostlin nemá speciální pohlavní chromozomy. Všechny mužské a ženské chromozomy jsou morfologicky totožné. Jejich pohlaví je spojeno s přítomností určitých genů v jejich autosomech.
U naprosté většiny organismů je pohlaví určeno v okamžiku oplodnění – singamno – a je spojena s přítomností speciálních pohlavních chromozomů, které jsou na rozdíl od jiných chromozomů (autosomů) označeny písmeny X a Y. Existují čtyři hlavní typy chromozomálního určení pohlaví.
Druhy sexu v syngamii
| Typ | Označení chromozomů | Organismus | Somatické buňky | Gamety | Heterosexuální pohlaví | ||
| ♀ | ♂ | ♀ | ♂ | ||||
| I | XY | Člověk, ovocná muška, savci | XX | XY | X | X, Y | ♂ |
| II | XY | Ptáci, motýli | XY | XX | X, Y | X | ♀ |
| III | XO | Kobylka, brouk | XX | XO | X | X,O | ♂ |
| IV | XO | krtek | XO | XX | X,O | X | ♀ |
Z tabulky 3.1 je zřejmé, že u typů I a II je ženské pohlaví homogametické (tvoří vajíčka shodná v pohlavních chromozomech) a mužské pohlaví je heterogametické (tvoří dva typy spermií: s X и Y chromozomy). U typu II a IV je tomu naopak. Heterogamie jednoho pohlaví a homogameta druhého u každého živočišného druhu zajišťuje stejný počet ženských a mužských potomků, tedy v poměru 1:1.
U rostlin, stejně jako u zvířat, existují dva hlavní typy genetické kontroly pohlaví. První z nich je zcela určena přítomností nebo nepřítomností chromozomu X. Dědičnost pohlaví podle tohoto typu se vyskytuje například u malého šťovíku a bílého ubrousku. U těchto rostlin jeden chromozom Y určuje samčí pohlaví bez ohledu na počet chromozomů X, který může být u polyploidních druhů této rostliny několikanásobně zvýšen. Pouze s respektem X: Při poměru 8:1 se normální mužské formy nevyvíjejí.
Druhý typ, charakteristický pro šťovík obecný, je spojen s faktory umístěnými v pohlavních chromozomech a autozomech a vývoj charakteristik určitého pohlaví je v tomto případě, jako u Drosophila, dán poměrem pohlavních chromozomů a autozomů. U šťovíku obecného jsou ženské a mužské formy a intersexuály charakterizovány indexem HA.
Údaje z genetiky pohlaví u rostlin se využívají při šlechtění k vytvoření jednodomých forem konopí a při výběru dalších dvoudomých plodin.
Pohlaví organismu, jako každá vlastnost, se vyvíjí nejen pod vlivem genotypu, ale také pod vlivem faktorů prostředí. Je však vhodné říci, že u různých organismů je míra vlivu genotypu a faktorů prostředí na určení pohlaví různá, tzn. U některých organismů (člověk, většina savců) je určující genotyp, u jiných (ryby, někteří červi) je určován faktory prostředí. V přírodě tedy existují tři typy určování pohlaví: epigamní, progamní a syngamní. V prvním případě se pohlaví určuje po oplodnění, ve druhém – před oplodněním a ve třetím – v okamžiku oplodnění. Příklad epigamní oplodnění je oplodnění u mořského červa Bonnelia. V Bonnelii žijí velmi malí samci v děloze mnohem větších samic (obr. 3.1). Nepohlavní, volně plavající larva Bonnelia, když přistane na sosáku samice, pod vlivem látek, které tento sosák vylučuje, se změní v samce, který pak migruje do ženských genitálií. Pokud larva nepotká samičku, přichytí se ke dnu a promění se v samičku. Ve vzácných případech se epigamní určování pohlaví vyskytuje u dvoudomých rostlin. V japonské Arizemě tedy rostliny vypěstované z velkých hlíz tvoří samičí květy. Rostliny, které vytvářejí samčí květy, se vyvíjejí z malých hlíz. U některých zvířat (krokodýl, želva) je pohlaví potomka určeno teplotou, při které se embryo tvoří ve vejci zahrabaném v písku.
Někteří červi a vířníci mají programový určení pohlaví. Samice kladou dva typy neoplozených vajíček: velká, bohatá na cytoplazmu a malá, na ni relativně chudá. Po oplození se z prvních vyvinou samice a z druhých samci (obr. 3.2).
Někdy mají faktory prostředí významný vliv na určení pohlaví u savců. U skotu se tak při současném vývoji dvou dvojčat opačného pohlaví rodí býčí telata normální a jalovice se často rodí intersexuálně (organismus, ve kterém jsou do té či oné míry vlastnosti jednoho i druhého pohlaví). současně vyvinuté). To se vysvětluje dřívějším uvolňováním mužských pohlavních hormonů a jejich vlivem na pohlaví druhého dvojčete. Byly popsány případy manifestace mužského fenotypu s obsahem pohlavních chromozomů XX a ženy (Mauriceův syndrom nebo testikulární feminizace) s genotypem XY. S Maurice syndromem a embryogenezí dochází k tvorbě varlat, která začnou produkovat mužské pohlavní hormony. U takových embryí se však nevyvine receptorový protein (recesivní genová mutace), který zajišťuje citlivost buněk vyvíjejících se orgánů na testosteron. V důsledku toho se vývoj podle mužského typu zastaví a objeví se ženský fenotyp. Změna pohlaví může být pozorována u atlantického sledě. Sleď obecný žije v malých školách, z nichž každá má jednoho samce a několik samic. Pokud samec zemře, po nějaké době se největší samice promění v samce.
Biologickým základem pro změny a redefinici pohlaví je tedy původní genetická bisexualita organismů. To vysvětluje možnost změn během ontogeneze.
Programovatelné určení pohlaví. Provádí se před oplodněním v procesu ontogeneze. To se děje zejména. U vířníků se tvoří vajíčka různých velikostí – velká i malá. Po oplodnění se z velkých vajíček vyvinou samice a z malých vajíček se vyvinou samečci.
Syngamní určování pohlaví, ke kterému dochází při oplození, je určeno pohlavními chromozomy. Tento typ je nejběžnější.
Epigamní (metagamní) určení pohlaví nezávisí na přítomnosti, poměru nebo ploidii chromozomů, ale na intenzitě faktorů prostředí, které lze považovat za modifikační variabilitu. Pozoruhodným příkladem je určování pohlaví u krokodýlů. V závislosti na okolní teplotě se z vajíček nakladených samičkou mohou vylíhnout mladí samci nebo samice. Pohlaví mořského červa Bonellia viridis, druh kroužkovce, je určeno velmi originálním způsobem. Pokud se jeho larva vyvine sama, vyroste z ní aktivní samice vedoucí nezávislý životní styl. Pokud pronikne do ženského genitálního traktu, žije tam jako parazit, a proto je jeho stavba značně zjednodušena.
15. Metody určování pohlaví chromozomů.
U rostlin a zvířat je chromozomální mechanismus určování pohlaví nejčastější. Podle chromozomální teorie je pohlaví organismu určeno pohlavními chromozomy (gonozomy). V závislosti na tom, které pohlaví je heterogametické, se rozlišují následující typy chromozomálního určení:
samice jsou homogametičtí, samci heterogametičtí (typ Drosophila)
ženy XX muži XY (typ Lygaeus)
ženy XX muži X0 (protenorový typ)
ženy jsou heterogametičtí, muži homogametičtí (typ Abraxas)
ženy ZW muži ZZ
ženy Z0 muži ZZ
U jednotlivců homogametický pohlaví, jádra všech somatických buněk obsahují diploidní sadu autozomů a dva identické pohlavní chromozomy, které jsou označovány jako XX (ZZ). Organismy tohoto pohlaví produkují gamety pouze jedné třídy – obsahující jednu X (Z) chromozom.
U jednotlivců heterogametický pohlaví, každá somatická buňka kromě diploidní sady autozomů obsahuje buď dva pohlavní chromozomy různé kvality, označované jako Х и Y (Z и W), nebo jen jeden – X (Z) (pak je počet chromozomů lichý). V souladu s tím se u jedinců tohoto pohlaví tvoří dvě třídy gamet: buď nesoucí chromozomy X/Z a chromozomy Y/W, nebo nesoucí chromozomy X/Z a nenesoucí žádné pohlavní chromozomy.
U většiny druhů zvířat a rostlin je ženské pohlaví homogametické a mužské je heterogametické. Patří sem savci, většina hmyzu, některé ryby, rostliny atd.
Existují dva hlavní typy určování pohlaví XY:
Stejně jako u lidí: pohlaví závisí na dostupnosti Y-chromozomy (pokud je přítomen, objeví se fenotyp muže, pokud ne, fenotyp ženy). Takže s mutacemi spojenými se změnou počtu pohlavních chromozomů jedinci s kombinacemi v genotypu XY, XXY, XYY, XXYY atd. budou mít mužský fenotyp různého stupně závažnosti a mající kombinace XX, X, XXX, XXXX atd. – samice.
Stejně jako zástupci rodu ovocných mušek: pohlaví je určeno poměrem počtu X-chromozomy a počet autozomů, přítomnost Y-chromozom nijak neovlivňuje určení pohlaví, ale muži bez něj jsou sterilní, protože obsahuje geny odpovědné za spermatogenezi.
U mnoha dalších organismů (ptáci, někteří plazi a ryby, motýli, chrostíci a mezi rostlinami – jahody) je pozorován opačný obraz – mužské pohlaví je homogametické (má dva homologní chromozomy Z), a samice je heterogametická (má jednu Z-chromosom a jeden sestávající převážně z heterochromatinu, a proto geneticky inertní W-chromozóm).
Pravděpodobně počátečním mechanismem určení pohlaví pro motýly byl mechanismus ZO samice/samce ZZ. Poté pomocí chromozomálních přestaveb vznikl systém určování pohlaví WZ samice/samce ZZ, charakteristický pro 98 % druhů motýlů. U druhů se systémem Z/ZZ závisí určení pohlaví na poměru počtu párů pohlavních chromozomů a autozomů, ale u bource morušového (systém WZ/ZZ) gen Fem, který je zodpovědný za vývoj samice. pohlaví, byl nalezen na W chromozomu.
S tímto mechanismem určování pohlaví má jedno z pohlaví (homogametické) dva chromozomy X, zatímco druhé (heterogametické) má pouze jeden. V tomto případě je pohlaví určeno stejným způsobem jako u Drosophila: poměrem počtu X chromozomů a autozomů. Tento mechanismus určování pohlaví se nachází u některých druhů hmyzu (štěnice, motýli atd.) a škrkavek. U háďátka Caenorhabditis elegans se sadou pohlavních chromozomů XX tvoří hermafrodit a se sadou XO samec.





